細胞内共生には一次共生?三次共生(或いはさらに高次の共生)があること。
細胞内共生は様々な分類群で独立に複数回起こっていること。
共生の結果得られた細胞小器官は二次的に失われる可能性があること。
一時的にしか葉緑体を保持できない(細胞内共生が現在進行中である)生物がいること。
等が判明し、藻類と呼ばれる生物は単系統ではなく、系統の様々な部分で葉緑体を獲得した生物の便宜的な集団であることが明確になった。付随して、葉緑体を持つ藻類と、持たないいわゆる原生生物との線引きの曖昧さが露呈してきた。1996年には、病原性の原虫として有名なアピコンプレクサ類から葉緑体由来と思われる35kb程度の環状DNAが見つかり、葉緑体喪失の代表例として取り上げられるようになった。
2000年代になると分子系統解析の手法はより洗練されたものとなり、黎明期の誤りが逐次修正されると共に、新たに考慮すべき概念や現象も登場してきた。遺伝子が系統を超えて伝播する遺伝子水平転移(LGT; Lateral Gene Transfer)などはその例である。近年では大規模な系統解析も可能となってきたが、生物の系統樹の中で各所に散らばる藻類全てを対象とし、また十分量の塩基・アミノ酸配列を投じて複雑な解析を行うには未だ莫大な資金と時間を要する。限られたリソースの中で各研究者が解析を行い、そこから百家争鳴とも言える様々な進化説・分類体系が提唱されているのが現状である。
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「○界説」と藻類 [編集]
ホイタッカー(Robert H. Whittaker)の5界説(1959)以降、様々な「○界説」が提唱されてきたが、藻類は植物界や原生生物界にその都度割り振られ、確たる場所を与えられてきたわけではなかった(→生物の分類)。現在では分子系統解析に基づく分類群の再編も進み、五界説などは既に瓦解したと言ってよい。1990年代以降は特に○界説として生物界全体を区切る事はせず、ある程度妥当と思われる生物のまとまり(大分類群)に対して特定の呼称を設けるのが主流である。下記はAdl et al.(2005)に従った区分の例。
アーケプラスチダ(Archaeplastida)
藍藻の一次共生に由来する葉緑体を持つグループ。一次植物とも呼ばれる。緑藻、紅藻、灰色藻が含まれる。
クロムアルベオラータ(Chromalveolata)
紅藻の共生(二次共生)に由来する黄色の葉緑体を持つクロミスタと、単細胞生物としては細胞構造の最も複雑なグループであるアルベオラータをまとめた群。クロミスタにクリプト藻、ハプト藻、不等毛植物(褐藻や珪藻など)、アルベオラータに渦鞭毛藻が含まれる。渦鞭毛藻の葉緑体は複雑で、紅藻由来に加えてハプト藻やクリプト藻を取り込んだ三次共生由来のもの、未だ由来の不明なものもある。
リザリア(Rhizaria)
分子情報を根拠として定義された群。糸状や網状の仮足を持つ生物が多い。緑藻の二次共生に由来する葉緑体を持つクロララクニオン植物が含まれる。
エクスカバータ(Excavata)
複数本の鞭毛を持ち、腹側に微小管で裏打ちされた細胞口を持つグループ。この中のユーグレノゾアに、ミドリムシで有名なユーグレナ植物が含まれる。葉緑体は緑藻の二次共生由来。